Локализация адренергических синапсов

Синапс. Классификация синапсов

Локализация адренергических синапсов

Синапс – специализированный контакт между нервными клетками или нервными клетками и другими возбудимыми образованиями, обеспечивающий передачу возбуждения с сохранением его информационной значимости.

С помощью синапсов осуществляется взаимодействие разнородных по функциям тканей организма, например, нервной и мышечной, нервной и секреторной. Синаптическая область характеризуется специфическими химическими свойствами. Понятие «синапс» ввел в 1897 г.

английский физиолог Шеррингтон, обозначив так соединение аксона одной нервной клетки с телом другой.

Все синапсы имеют принципиально общие черты строения.

Пресинаптическое окончание аксона нейрона при подходе к иннервируемой клетке теряет миелиновую оболочку, что несколько снижает скорость распространения волны возбуждения.

Небольшое утолщение на конце волокна, называемое синаптической бляшкой, содержит синаптические пузырьки с медиатором – веществом, способствующим передаче возбуждения в синапсе.

Синаптическая щель – пространство между пресинаптическим окончанием и участком мембраны эффекторной клетки является непосредственным продолжением межклеточного пространства; ее содержимое – гель, в состав которого входят гликозаминогликаны. В пресинаптической области обнаружены митохондрии, гранулы гликогена, спиралевидные нити – филаменты.

Постсинаптическая мембрана – участок эффекторной клетки, контактирующий с пресинаптической мембраной через синаптическую щель. От постсинаптической мембраны по направлению к ядру клетки прослеживаются нежные микротрубочки, образованные молекулами специфических белков. Полагают, что им принадлежит определенная роль в распространении и обработке информации внутри клетки.

Уникальной структурой постсинаптической мембраны являются клеточные рецепторы – сложные белковые молекулы, способные к конформации, т.е. изменяющие пространственную ориентацию при взаимодействии с соответствующими им химическими веществами – лигандами. Участки такого взаимодействия называются центрами связывания.

В результате конформации в центрах связывания рецептора с медиатором изменяется проницаемость мембранных каналов эффекторной клетки. Это в свою очередь в каждом конкретном случае способствует ее возбуждению или торможению. Совокупность перечисленных структур называют концевой пластинкой.

Классификация синапсов

По механизму передачи нервного импульса (по способу передачи возбуждения):

  • химический
  • электрический (эфапс)
  • смешанные синапсы

По местоположению и принадлежности структурам
периферические:

  • нервно-мышечные
  • нейросекреторные (аксо-вазальные)
  • рецепторно-нейрональные

центральные:

  • аксо-дендритические — с дендритами, в том числе
  • аксо-шипиковые — с дендритными шипиками, выростами на дендритах;
  • аксо-соматические — с телами нейронов;
  • аксо-аксональные — между аксонами;
  • дендро-дендритические — между дендритами;

По нейромедиатору

  • аминергические, содержащие биогенные амины (например, серотонин, дофамин); в том числе адренергические, содержащие адреналин или норадреналин;
  • холинергические, содержащие ацетилхолин;
  • пуринергические, содержащие пурины;
  • пептидергические, содержащие пептиды.

В соответствии с нейрохимическим принципом синапсы классифицируют по виду химического вещества – медиатора, с помощью которого происходит возбуждение и торможение эффекторной клетки. В адренергическом синапсе медиатором является адреналин, в холинергическом синапсе – ацетилхолин, а в гамкергическом синапсе – гамма-аминомасляная кислота и др.

По знаку действия синапса (по конечному физиологическому эффекту)

По конечному физиологическому эффекту, а также по изменению потенциала постсинаптической мембраны различают возбуждающие и тормозные синапсы. В возбуждающих синапсах в результате деполяризации постсинаптической мембраны генерируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). В тормозных синапсах возможны два варианта процесса:

  • в пресинаптических окончаниях выделяется медиатор, гиперполяризующий постсинаптическую мембрану и вызывающий в ней тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП);
  • тормозной синапс является аксо-аксональным, т.е. еще до перехода возбуждения на область синапса обеспечивает пресинаптическое торможение.

Свойства синапсов

Общие свойства синапсов определяются особенностями их строения и механизмом проведения возбуждения.

Пластичность синапса. Синапс – одна из наиболее пластичных организаций нервной системы. Одностороннее проведение возбуждения связано с особенностями строения постсинаптической мембраны. Чувствительные к медиатору рецепторы находятся именно в ней, поэтому поступающий медиатор действует только в одном направлении, вызывая деполяризацию и гиперполяризацию постсинаптической мембраны.

Низкая лабильность и высокая утомляемость синапса обусловлены временем распространения предыдущего импульса.

Высокая избирательная чувствительность синапса к химическим веществам обусловлена специфичностью хеморецепторов постсинаптической мембраны.

Способность синапса трансформировать возбуждение связана с его низкой функциональной лабильностью.

Синаптическая задержка связана с перемещением везикул в пресинаптической мембране. Суммация возбуждений определяется переходом местного возбуждения в серии ВПСП.

Трофическая функция синапсов. В нормальных условиях пресинаптическая область оказывает трофическое действие на постсинаптическую область.

Источник: https://psyera.ru/sinaps-klassifikaciya-sinapsov-1204.htm

Физиология процессов межклеточной передачи возбуждения

Локализация адренергических синапсов

Функцию быстрой передачи возбуждения к нервной клетке и от нее выполняют ее отростки – дендриты и аксоны, т.е. нервные волокна. В зависимости от структуры их делят на мякотные, имеющие миелиновую оболочку, и безмякотные.

Эта оболочка формируется шванновскими клетками, являющиеся видоизмененными глиальными клетками. Они содержат миелин, который в основном состоит из липидов. Он выполняет изолирующую и трофическую функции. Одна шванновская клетка образует оболочку на 1 мм нервного волокна.

Участки, где оболочка прерывается, т.е. не покрыты миелином, называют перехватами Ранвье. Ширина перехвата 1 мкм.

Функционально все нервные волокна делят на три группы:

1. Волокна типа А – это толстые волокна, имеющие миелиновую оболочку. В эту группу входят 4 подтипа:

  • альфа – двигательные волокна скелетных мышц и афферентные нервы, идущие от мышечных веретен – рецепторов растяжения. Скорость проведения 70-120 м/с.
  • бета – афферентные волокна, идущие от рецепторов давления и прикосновения кожи. Скорость 30-70 м/с.
  • гамма – эфферентные волокна, идущие к мышечным веретенам (15-30 м/с).
  • дельта – афферентные волокна от температурных и болевых рецепторов кожи (12-30 м/с).

2. Волокна группы В – тонкие миелинизированные волокна, являющиеся преганглионарными волокнами вегетативных эфферентных путей. Скорость проведения 3-18 м/с.

3. Волокна группы С – безмиелиновые постганглионарные волокна вегетативной нервной системы. Скорость 0,5 -3 м/с.

Проведение возбуждения по нервам подчиняется следующим законам:

  1. Закон анатомической и физиологической целостности нерва. Т.е. нерв способен выполнять свою функцию лишь при обоих этих условиях. Первый нарушается при перерезке, второй – при действии веществ, блокирующих проведение, например, новокаина.
  2. Закон двустороннего проведения возбуждения. Оно распространяется в обе стороны от места раздражения. В организме чаще всего возбуждение по афферентным путям идет к нейрону, а по эфферентным – от нейрона. Такое распространение называется ортодромным. Очень редко возникает обратное, или антидромное, распространение возбуждения.
  3. Закон изолированного проведения. Возбуждение не передается с одного нервного волокна на другое волокно, входящее в состав этого же нервного ствола.
  4. Закон бездекрементного проведения. Возбуждение проводится по нервам без декремента, т.е. без затухания. Следовательно, нервные импульсы не ослабляются, проходя по нервам.
  5. Скорость проведения прямо пропорциональна диаметру нерва. (Нервные волокна обладают свойствами электрического кабеля, у которого не очень хорошая изоляция). В основе механизма проведения возбуждения лежит возникновение местных токов. В результате генерации ПД в аксонном холмике и реверсии мембранного потенциала, мембрана аксона приобретает противоположный заряд. Снаружи она становится отрицательной, внутри положительной. Мембрана нижележащего, невозбужденного участка аксона заряжена противоположным образом. Поэтому между этими участками, по наружной и внутренней поверхностям мембраны начинают проходить местные токи. Эти токи деполяризуют мембрану нижележащего невозбужденного участка нерва до критического уровня и в нем также генерируется ПД. Затем процесс повторяется и возбуждается более отдаленный участок нерва и т.д.

Т.к. по мембране безмякотного волокна местные токи текут не прерываясь, то такое проведение называется непрерывным. При непрерывном проведении местные токи захватывают большую поверхность волокна, поэтому им требуется, длительное время для прохождения по участку волокна. В результате дальность и скорость проведения возбуждения по безмякотным волокнам небольшая.

В мякотных волокнах участки, покрытые миелином, обладают большим электрическим сопротивлением. Поэтому непрерывное проведение ПД невозможно. При генерации ПД местные токи текут лишь между соседними перехватами.

По закону “все или ничего” возбуждается ближайший к аксонному холмику перехват Ранвье, затем соседний нижележащий перехват и т.д. Такое проведение называется сальтаторным (прыжком).

При этом механизме ослабления местных токов не происходит и нервные импульсы распространяются на большое расстояние и с большой скоростью.

Синаптическая передача. Строение и классификация синапсов

Синапсом называется место контакта нервной клетки с другим нейроном или исполнительным органом. Все синапсы делятся на следующие группы:

1. По механизму передачи:

а. электрические. В них возбуждение передается посредством электрического поля. Поэтому оно может передаваться в обе стороны. Их в ЦНС мало;

б. химические. Возбуждение через них передается с помощью ФАВ – нейромедиатора. Их в ЦНС большинство;

в. смешанные (электрохимические).

2. По локализации:

а. центральные, расположенные в ЦНС;

б. периферические, находящиеся вне ее. Это нервно-мышечные синапсы и синапсы периферических отделов вегетативной нервной системы.

3. По физиологическому значению:

а. возбуждающие;

б. тормозные.

4. В зависимости от нейромедиатора, используемого для передачи:

а. холинергические – медиатор ацетилхолин (АХ);

б. адренергические – норадреналин (НА);

в. серотонинергические – серотонин (СТ);

г. глицинергические – аминокислота глицин (ГЛИ);

д. ГАМК-ергические – гамма-аминомасляная кислота (ГАМК);

е. дофаминергические – дофамин (ДА);

ж. пептидергические – медиаторами являются нейропептиды. В частности роль нейромедиаторов выполняют вещество Р, опиоидный пептид в-эндорфин и др.

Предполагают, что имеются синапсы, где функции медиатора выполняют гистамин, АТФ, глутамат, аспартат, ряд местных пептидных гормонов.

5. По месту расположения синапса:

а. аксо-дендритные (между аксоном одного и дендритом второго нейрона);

б. аксо-аксональные;

в. аксо-соматические;

г. дендро-соматические;

д. дендро-дендритные.

Наиболее часто встречаются три первых типа.

Строение всех химических синапсов имеет принципиальное сходство. Например, аксо-дендритный синапс состоит из следующих элементов:

  1. пресинаптическое окончание или терминаль (конец аксона);
  2. синаптическая бляшка, утолщение окончания;
  3. пресинаптическая мембрана, покрывающая пресинаптическое окончание;
  4. синаптические пузырьки в бляшке, которые содержат нейромедиатор;
  5. постсинаптическая мембрана, покрывающая участок дендрита, прилегающий к бляшке;
  6. синаптическая щель, разделяющая пре- и постсинаптическую мембраны, шириной 10-50 нМ;
  7. хеморецепторы – белки, встроенные в постсинаптическую мембрану и специфичные для нейромедиатора.

Например, в холинергических синапсах это холинорецепторы, адренергических – адренорецепторы и т.д.

Простые нейромедиаторы синтезируются в пресинаптических окончаниях, пептидные – в соме нейронов, а затем по аксонам транспортируются в окончания.

Механизмы синаптической передачи. Постсинаптические потенциалы

Медиатор, находящийся в пузырьках, выделяется в синаптическую щель с помощью экзоцитоза (пузырьки подходят к мембране, сливаются с ней и разрываются, выпуская медиатор). Его выделение происходит небольшими порциями – квантами. Каждый квант содержит от 1'000 до 10'000 молекул нейромедиатора.

Небольшое количество квантов выходит из окончания и в состоянии покоя. Когда нервный импульс, т.е. ПД, достигает пресинаптического окончания, происходит деполяризация его пресинаптической мембраны. Открываются ее кальциевые каналы и ионы кальция входят в синаптическую бляшку.

Начинается выделение большого количества квантов нейромедиатора. Молекулы медиатора диффундируют через синаптическую щель к постсинаптической мембране и взаимодействуют с еѐ хеморецепторами.

В результате образования комплексов медиатор-рецептор, в субсинаптической мембране начинается синтез так называемых вторичных посредников (в частности, цАМФ). Эти посредники активируют ионные каналы постсинаптической мембраны. Поэтому такие каналы называют хемозависимыми или рецепторуправляемыми. Т.е.

они открываются при действии ФАВ на хеморецепторы. В результате открывания каналов изменяется потенциал субсинаптической мембраны. Такое изменение называется постсинаптическим потенциалом.

В ЦНС возбуждающими являются холин-, адрен-, дофамин-, серотонинергические синапсы и некоторые другие.

При взаимодействии их медиаторов с соответствующими рецепторами, открываются хемозависимые натриевые каналы. Ионы натрия входят в клетку через субсинаптическую мембрану.

Происходит ее местная или распространяющаяся деполяризация. Эта деполяризация называется возбуждающим постсинаптическим потенциалом (ВПСП).

Тормозными являются глицин- и ГАМК-ергические синапсы. При связывании медиатора с хеморецепторами, активируются калиевые или хлорные хемозависимые каналы. В результате ионы калия выходят из клетки через мембрану. Ионы хлора входят через нее. Возникает только местная гиперполяризация субсинаптической мембраны. Она называется тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП).

Величина ВПСП и ТПСП определяется количеством квантов медиатора, выделившихся из терминали, а, следовательно, частотой нервных импульсов. Т.е. синаптическая передача не подчиняется закону “все или ничего”.

Если количество выделившегося возбуждающего медиатора достаточно велико, то в субсинаптической мембране может генерироваться распространяющийся ПД.

ТПСП, независимо от количества медиатора не распространяется за пределы субсинаптической мембранеы.

После прекращения поступления нервных импульсов, выделившийся медиатор удаляется из синаптической щели тремя путями:

  1. Разрушается специальными ферментами, фиксированными на поверхности субсинаптической мембраны. В холинергических синапсах это ацетилхолинэстераза (АХЭ). В адренергических, дофаминергических, серотонинергических – моноаминоксидаза (МАО) и катехол-О-метилтрансфераза (КОМТ).
  2. Часть медиатора возвращается в пресинаптическое окончание с помощью процесса обратного захвата (значение в том, что синтез нового нейромедиатора – длительный процесс).
  3. Небольшое количество уносится межклеточной жидкостью.

Особенности передачи возбуждения через химические синапсы:

  1. Возбуждение передается только в одном направлении, что способствует его точному распространению в ЦНС.
  2. Они обладают синаптической задержкой – это время, необходимое на выделения медиатора, его диффузию и процессы в субсинаптической мембране.
  3. В синапсах происходит трансформация, т.е. изменение частоты нервных импульсов.
  4. Для них характерно явление суммации. Т.е. чем больше частота импульсов, тем выше амплитуда ВПСП и ТПСП.
  5. Синапсы обладают низкой лабильностью.

Особенности строения периферических синапсов

Периферические синапсы образованы терминалями эфферентных нервов и участками мембран исполнительных органов. Например, нервно-мышечные синапсы образуются окончаниями аксонов двигательных нейронов и мышечными волокнами. Благодаря своеобразной форме они называются нервно-мышечными концевыми пластинками.

Их общий план строения такой же, как у всех химических синапсов, но субсинаптическая мембрана толще и образует многочисленные субсинаптические складки. Они увеличивают площадь синаптического контакта. Медиатором этих синапсов является ацетилхолин. В субсинаптическую мембрану встроены Н-холинорецепторы, т.е.

холинорецепторы, которые помимо АХ могут связываться и с никотином. Взаимодействие ацетилхолина с холинорецепторами приводит к открыванию хемозависимых натриевых каналов и развитию деполяризации.

В связи с тем, что отдельные кванты ацетилхолина выделяется и в состоянии покоя, в постсинаптической мембране нервно-мышечных синапсов постоянно возникают слабые кратковременные всплески деполяризации – миниатюрные потенциалы концевой пластинки (МПКП).

При поступлении нервного импульса, выделяется большое количество АХ и развивается выраженная деполяризация, называемая потенциалом концевой пластинки (ПКП). В отличие от центральных, в нервно-мышечных синапсах ПКП всегда значительно выше критического уровня деполяризации.

Поэтому он всегда сопровождается генерацией ПД и сокращением мышечного волокна. Т.е. для распространяющегося возбуждения и сокращения суммации эффектов квантов нейромедиатора не требуется. Яд кураре и курареподобные препараты, фармакологические препараты резко снижают ПКП и блокируют нервно-мышечную передачу.

В результате выключается вся скелетная мускулатура, в том числе и дыхательная. Это используется для операций с искусственной вентиляцией легких. Разрушение АХ осуществляется ферментом ацетилхолинестеразой. Некоторые фосфороорганические вещества (хлорофос, зарин) инактивируют холинэстеразу. Поэтому АХ накапливается в синапсах, и возникают мышечные судороги.

В клинической практике известно заболевание myasthenIa gravis, при котором уменьшается количество холинорецепторов в концевых пластинках. Это связано с выработкой аутоимунных антител к ним. В результате амплитуда ПКП значительно снижается. Возникают резкая слабость и патологическая утомляемость.

Источник: https://zen.yandex.ru/media/id/5e5e295efc936829ebeee025/fiziologiia-processov-mejkletochnoi-peredachi-vozbujdeniia-5e8763d113cc2b78dcfadace

О вашем здоровье
Добавить комментарий

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: